Calea pentosofosfatului de oxidare a glucozei și semnificația acesteia

În acest articol vom analiza una dintre variantele de oxidare a glucozei - calea fosfatului de pentoză. Variantele cursului acestui fenomen, căile de realizare a acestuia, nevoia de enzime, semnificația biologică și istoria descoperirii vor fi analizate și descrise.

Familiaritatea cu fenomenul

Calea pentosofosfatului este una dintre căile de oxidare a C6H12O6 (glucoză). Se compune dintr-o etapă oxidantă și neoxidantă.

Ecuația generală a procesului:

3-glucoz-6-fosfat + 6ADAP^-à3CO₂+6 (NADPH + H^-) + 2fructoză-6-fosfat + gliceraldehidă-3-fosfat.

După trecerea căii oxidative de fosfat de pentoză, molecula de 3-fosfat de hidacerdehidă este transformată în piruvat și formează 2 molecule de adenozin trifosfat.

Animalele și plantele din subunitățile lor au o răspândire largă a acestui fenomen, dar microorganismele îl folosesc doar ca un proces auxiliar. Toate enzimele de cale sunt localizate în citoplasma celulară la animale și organisme ale plantelor. În plus, mamiferele conțin aceste substanțe și în EPS, și plantele în plastide, în special în cloroplaste.

Pathose fosfat de pentoză oxidarea glucozei este similar cu procesul de glicoliză și are o cale evolutivă extrem de lungă. Probabil, în mediul acvatic al Archeanului, înainte de apariția vieții în sensul său modern, au existat reacții care erau de natură pentoză-fosfat, dar catalizatorul pentru acest ciclu nu era o enzimă, ci ioni metalici.

Tipuri de reacții existente

După cum sa menționat mai devreme, calea de fosfat pentoză distinge două etape sau ciclu: oxidativa si non-oxidativa. Ca rezultat, porțiunea oxidativă a căii este oxidat C6H12O6 de glucoză-6-fosfat la ribulozo-5-fosfat este în cele din urmă are loc regenerarea NADPH. Esența etapei non-oxidativa este de a ajuta la sinteza și încorporarea pentozei însăși în transferul de reacție reversibilă a 2 - „felii“ 3 carbon Mai mult decât atât, se poate întâmpla din nou Conversia stării pentoze hexoză, care este cauzata de un exces de foarte pentoze. Catalizatorii care participă la această cale sunt împărțiți în trei sisteme enzimatice:

1. un sistem de dehidro-decarboxilare;
2. sistem de tip izomerizare;
3. sistem conceput pentru reconfigurarea zaharurilor.

Reacții însoțite de oxidare și fără ea

Partea oxidativă a căii este reprezentată în următoarea ecuație:

Glucoza 6 fosfat + 2 NADPH⁺+H2Oabibuloză fosfat + 2 (NADPH + H⁺) + CO2.

În stadiul neoxidativ, există doi catalizatori sub formă de transaldolază și transketolază. Acestea accelerează distrugerea legăturii CC și transferul fragmentelor de lanț de carbon formate ca urmare a acestei rupturi. Transketolaza exploatează coenzima pirofosfat de tiamină (TPP), care este esterul vitaminei (B₁) de tip difosfat.

Forma generală a ecuației de etapă în versiunea non-oxidativă:

Ribulozo5fosfatà1 ribozo5fosfat 3 + 2 + ksilulozo5fosfatà2 fruktozo6fosfat glitseraldegid3fosfat.

Uita-te la speciile de oxidare se poate calea atunci când NADPH este utilizat de către celula sau cu alte cuvinte, atunci când oNADFN trece la o poziție standard, sub forma neredus.

Utilizarea reacției de glicoliză sau calea descrisă depinde de cantitatea de concentrație a NADP⁺ în grosimea citosolului.

Câmp de rulare

Rezumând rezultatele obținute prin analiza ecuației generale a căii variantei neoxidante, observăm că pentozele pot reveni de la hexoză la monozaharidele de glucoză folosind calea fosfatului de pentoză. Transformarea ulterioară a pentozelor în hexoză este un proces ciclic de pentoză-fosfat. Calea luată în considerare și toate procesele sale sunt concentrate, de regulă, în țesuturi grase și ficat. În concluzie, ecuația poate fi descrisă ca:

6 glucoz-6-fosfat + 12-nafta + 2H2Oa12 (NADPH + H⁺) +5 fosfat de glucoză-6 + 6 CO2.

Tip nonoxidativ de cale pentoză fosfat

Non-oxidativ pentoză fosfat pas cale poate suferi de glucoza rearanjare fără a deconecta CO2, ceea ce este posibil datorită sistemului enzimatic (se rearanjează zaharuri și natura enzime glicolitice care traduce glucoză 6-fosfat în starea de gliceraldehid-3-fosfat).

Studiind metabolismul drojdiei, lipide care formează (lipsesc fosfofructochinază, care îi împiedică oxidarea monozaharide C6H12O6 folosind glicoliza) a arătat că glucoza în magnitudinea de 20%, este supus oxidării prin intermediul căii de fosfat pentoză, iar restul de 80% sunt supuse migrării în calea etapă neoxidativă . În prezent, răspunsul necunoscut la întrebarea rămâne ca format specific compus 3-carbon care poate fi produs numai în timpul glicolizei.

Funcția pentru organismele vii

Valoarea căii de fosfat pentozo în organisme animale și vegetale precum și microorganisme practic identice Toate celulele efectua acest proces pentru a forma o versiune reconstruită a NADPH, care este utilizată ca donor de hidrogen, în tipul de reacție reductivă și hidroxilare. O altă funcție este de a furniza celulelor cu riboză-5-fosfat. În ciuda faptului că NADPH poate fi format ca rezultat al oxidării malat la piruvatului și crearea CO2 în cazul isocitrate dehidrogenare, obținând echivalenți de caracter reducător are loc prin procesul de fosfat pentozo. O alta dintre intermediarii din această cale este eritroza-4-fosfat, care, in curs de condensare cu fosfoenolpiruvat, marchează începutul formării triptofani, fenilalanină și tirozină.

Funcționarea căii fosfat pentozo este observată la animale în organele ficatului, glandelor mamare în timpul alăptării, testiculele, cortexul adrenal, precum celulele roșii din sânge și țesuturi adipoase. Acest lucru se datorează prezenței în curs de activ reacții de regenerare și hidroxilare, de exemplu, în timpul sintezei tip de acid gras, este, de asemenea, observate în timpul distrugerii xenobioticelor în țesuturile hepatice și formele active de oxigen în celulele de eritrocite și a altor țesuturi. Astfel de procese determină o cerere ridicată pentru o varietate de echivalente, inclusiv NADPH.

Luați în considerare exemplul celulelor roșii din sânge. Aceste forme active de oxigen molecule de neutralizare implicate glutation (tripeptide). Acest compus trece printr-oxidare se transformă perhidrol în H2O, dar tranziția inversă de glutation redus în variația posibilă în prezența NADPH + H⁺. Dacă există un defect în celula dehidrogenază glucoză-6-fosfat, este posibil să se observe agregarea promotorilor hemoglobinei, rezultând celule roșii din sânge își pierde plasticitatea. funcționarea lor normală este posibilă numai atunci când funcționarea completă calea fosfat pentozo.

Calea de pentoză-fosfat a plantei din ordinea inversă formează baza fazei întunecate a fotosintezei. În plus, unele grupuri de plante depind în mare măsură de acest fenomen, ceea ce poate provoca, de exemplu, o interconversie rapidă a zaharurilor etc.

Rolul căii de fosfat de pentoză pentru bacterii constă în reacțiile de metabolizare a gluconatului. Cianobacteriile folosesc acest proces din cauza lipsei unui ciclu complet de Krebs. Alte bacterii exploatează acest fenomen pentru a oxida diferite zaharuri.

Procesele de reglementare

Reglarea căii fosfatului de pentoză depinde de prezența cerinței pentru glucoz-6-fosfat în celulă și nivelul de concentrație al NADPH⁺ în fluidul citosolului. Acești doi factori determină dacă molecula de mai sus se va alătura reacției de glicoliză sau a căii de tip pentoză-fosfat. Absența acceptorilor de electroni nu va permite ca primele etape ale căii să continue. Odată cu transferul rapid al NADPH către NADPH⁺ nivelul de concentrare al acestuia din urmă crește. Glyukozo6fosfatdegidrogenazy stimulare allosteric se produce și prin aceasta crește cantitatea debitului de glucoză-6-fosfat folosind calea de tip fosfat pentozo. Încetinirea conduce consum NADPH la niveluri mai mici de NADPH⁺, și glucoza-6-fosfat este eliminată.

Date istorice

Calea lui de cercetare pentose fosfat cale a început datorită faptului că atenția a fost acordată la absența modificărilor în consumul de glucoză prin inhibitori de glicoliză generală. Aproape simultan cu acest eveniment, O. Warburg a făcut descoperirea NADPH și a început să descrie oxidarea 6-fosfat de glucoză la acizii 6-fosfogluconici. În plus, sa dovedit că C6H12O6, marcat cu izotopi ¹⁴Cu (o notă pe C-1), a trecut ¹⁴CO2 este relativ mai rapid decât aceeași moleculă, dar marcat cu C-6. Aceasta a arătat importanța procesului de utilizare a glucozei prin utilizarea unor căi alternative. Aceste date au fost publicate de I.K. Hansalus în 1995.

concluzie

Și astfel, vedem că calea în cauză este folosită de celule ca o alternativă de oxidare a glucozei și este împărțită în două variante în care aceasta poate curge. Acest fenomen se observă în toate formele de organisme multicelulare și chiar în multe microorganisme. Alegerea metodelor de oxidare depinde de diferiți factori, de prezența anumitor substanțe în celulă în momentul reacției.