Fosforilarea oxidativă: mecanism. Acolo unde apare fosforylarea oxidativă

Rolul principal al energiei pe calea metabolică depinde de proces, esența căruia este fosforilarea oxidativă. Nutrienții sunt oxidați, formând astfel energie pe care organismul o depozitează în mitocondriile celulelor ca ATP. În orice formă de viață pe pământ proprii nutrienți favorit, dar ATP - conexiunea universală și energia care produce fosforilării oxidative, este stocat în scopul de a utiliza pentru procesele metabolice.

bacterii

Mai mult de trei și jumătate de miliard de ani în urmă, primele organisme vii au apărut pe planeta noastră. Viața a apărut pe Pământ datorită faptului că bacteriile emergente - organisme procariote (care nu au un nucleu) au fost împărțite în două feluri în funcție de principiul respirației și alimentației. Prin respirație aerobă și anaerobă și pe nutriție - pe procariote heterotrofice și autotrofice. Acest memento este puțin probabil să fie inutil, deoarece fosforilarea oxidativă nu poate fi explicată fără concepte de bază.

Astfel, procariotele la oxigen (evaluarea fiziologică) sunt împărțite în microorganisme aerobe, care oxigenul liber este indiferent, și activitatea de viață aerobic care depinde în totalitate de disponibilitatea acesteia. Aceștia efectuează fosforilarea oxidativă, fiind într-un mediu saturat cu oxigen liber. Aceasta este cea mai răspândită cale metabolică, cu o eficiență energetică ridicată în comparație cu fermentația anaerobă.

mitocondriile

Un alt concept de bază: Ce este mitocondria? Aceasta este o baterie de celule de energie. Situat în citoplasmă și mitocondrii le numărul acolo incredibil de - în mușchii omului sau în ficat, de exemplu, celulele conțin până la cincisprezece sute de mitocondrii (doar acolo unde metabolismul cel mai intens). Și atunci când apare o fosforilare oxidativă într-o celulă, aceasta este "lucrarea mâinilor" mitocondriilor, ele stochează și distribuie și energia.

Chiar și din diviziunea celulelor, mitocondriile nu depind, ele sunt foarte mobile, se mișcă liber în citoplasmă atunci când au nevoie de ele. Ei au propriul lor ADN și, prin urmare, se naște și mor singuri. Cu toate acestea, viața unei celule depinde în întregime de ele, fără mitocondrii, aceasta nu funcționează, adică viața este cu adevărat imposibilă. Grăsimile, carbohidrații, proteinele sunt oxidate, rezultând atomi și electroni ai echivalenților reducători de hidrogen, care urmează mai departe de-a lungul lanțului respirator. Acesta este modul în care se produce fosforilarea oxidativă, mecanismul care pare a fi simplu.

Nu este așa de ușor

Energia produsă de mitocondriile se transformă într-un altul, care este energia gradientului electrochimic numai pentru protonii care se află pe membrana interioară a mitocondriilor. Această energie este necesară pentru sinteza ATP. Și aceasta este ceea ce este fosforilarea oxidativă. Biochimia - știința este destul de tânără, doar la mijlocul secolului al XIX-lea granulele mitocondriale au fost găsite în celule, iar procesul de obținere a energiei a fost descris mult mai târziu. S-a urmărit modul în care triozile formate prin glicoliză (și, cel mai important, acidul piruvic) produc o oxidare suplimentară în mitocondrii.

Triosele folosesc energia de divizare, din care se eliberează CO₂, oxigenul este consumat și sintetizează o cantitate imensă de ATP (acidul adenozin trifosfat și ceea ce este - în special bine cunoscut persoanelor care sunt dependente de culturism). Toate procesele de mai sus sunt strâns legate de ciclurile de oxidare, precum și de lanțul respirator care poartă electroni. Astfel, fosforilarea oxidativă apare în celule, sintetizând pentru ei "combustibil" - molecule ATP.

Ciclurile de oxidare și lanțul respirator

Oxidative tricarboxilici electroni de acid ciclu liber, care încep călătoria prin Chains elektronotransportnoy întâi la molecule coenzime sunt NAD - principala (nicotinamid adenin), și în continuare există un transfer de electroni în ETC (lanțul electrotransport) până se fixează cu oxigenul molecular și nu formează o moleculă de apă. Fosforilarea oxidativă, mecanismul căreia este descrisă pe scurt, este transferată într-un alt loc de acțiune. Asta este lanț respirator - complexe de proteine ​​integrate în membrana internă a mitocondriilor.

Aici are loc culminarea - transformarea energiei printr-o secvență de oxidare și restaurarea elementelor. Sunt interesante trei puncte principale ale lanțului de transport electric, unde se produce fosforilarea oxidativă. Biochimia este foarte profundă și cu atenție în considerare acest proces. Probabil, de aici o zi se va naște un nou medicament pentru îmbătrânire. Deci, în trei puncte ale acestui lanț de la fosfat și ADP (adenozin difosfat - aceasta este nucleotida, care constă din riboză, adenină și două porțiuni de acid fosforic), se formează ATP. Acesta este motivul pentru care procesul a primit un astfel de nume.

Respirația celulară

Respirația celulară (altfel țesut) și fosforilarea oxidativă sunt etapele aceluiași proces în agregat. Aerul este utilizat în fiecare celulă de țesuturi și organe, în care produsele de scindare (grăsimi, carbohidrați, proteine) sunt împărțite și această reacție produce energia stocată sub formă compuși cu înaltă energie. Respirația pulmonară convențională diferă de respirația țesutului prin introducerea oxigenului în organism și eliminarea dioxidului de carbon din acesta.

Organismul este întotdeauna activă, energia este cheltuit pe mișcarea și creșterea, autoreplicare, la iritabilitate si multe alte procese. Pentru aceasta, se produce fosforilarea oxidativă în mitocondrii. respirația celulară poate fi împărțit în trei niveluri: formarea de ATP din oxidarea acidului piruvic și aminoacizii acizi grași și acetil reziduurile sunt distruse de acidul citric, după care cele două molecule sunt eliberate de dioxid de carbon și patru perechi de vodoroda- atomi electroni și protoni sunt transferați la oxigen molecular.

Mecanisme suplimentare

Respirația la nivelul celular asigură formarea și completarea ADP direct în celule. Deși completat acid adenozin trifosforic organismul poate și în alt mod. În acest scop, există și, dacă este necesar, includ mecanisme suplimentare, deși nu sunt atât de eficiente.

Acestea sunt sisteme în care are loc descompunerea anoxică a carbohidraților - glicogenoliza și glicoliza. Aceasta nu este o fosforilare oxidativă, reacțiile sunt oarecum diferite. Dar respirația celulară nu se poate opri, deoarece în procesul ei se formează molecule foarte necesare ale celor mai importanți compuși, utilizați pentru o varietate de biosinteze.

Forme de energie

Când electronii transferați în membrana mitocondrială unde fosforilarea oxidativă, lanțul respirator al fiecăruia dintre complexul său direcționează energia eliberată în mișcarea de protoni prin membrană, adică din matricea în spațiul dintre membranele. Apoi se formează o diferență de potențial. Protonii sunt încărcate pozitiv și în spațiul intermembrane și sunt încărcate negativ matricea mitocondrie.

Când se ajunge la o anumită diferență de potențial, complexul proteic de protoni se întoarce înapoi în matrice, transformând energia primită într-un complet diferit, în cazul în care procesele de oxidare sunt interfațate cu un material sintetic - fosforilare ADP. Pe parcursul întregului substatov de oxidare și de pompare protoni prin membrana mitocondrială nu se opreste sinteza de ATP, care este - fosforilării oxidative.

Două tipuri

Oxidarea și fosforilarea substratului sunt radical diferite unul față de celălalt. Conform ideilor timpurilor moderne, cele mai vechi forme de viață știau să folosească doar reacțiile de fosforilare a substratului. În acest scop, compușii organici existenți în mediul extern au fost utilizați pe două canale - ca sursă de energie și ca sursă de carbon. Cu toate acestea, astfel de compuși în mediu s-au uscat treptat, și deja au apărut organisme care au început să se adapteze, să caute noi surse de energie și noi surse de carbon.

Așa că au învățat să folosească energia luminii și a dioxidului de carbon. Dar până sa întâmplat acest lucru, organismele au eliberat energia din procesele oxidative de fermentare și, de asemenea, au păstrat-o în moleculele ATP. Aceasta se numește fosforilarea substratului, atunci când se folosește o metodă de cataliză cu enzime solubile. substrat fermentabil formează un reducator care transferă electroni acceptor endogen dorit - atsetalgid acetonă, piruvat și altele asemenea, sau eliberat H₂ - hidrogen gazos.

Caracteristici comparative

Comparativ cu fermentația, fosforilarea oxidativă are un randament energetic mult mai mare. Glicoliza dă un randament total de ATP în două molecule, iar în cursul procesului se sintetizează de la treizeci la treizeci și șase. Există o mișcare de electroni către compușii acceptori de la compușii donatori prin reacții oxidative și reducătoare care formează energia stocată ca ATP.

Eucariotele efectua aceste reacții complexe de proteine ​​care sunt localizate în membrana mitocondrială a celulei, și procariotele operează în afara - în spațiul său intermembrane. Este tocmai acest complex de proteine ​​legate care alcătuiesc ETC (lanțul de transport al electronilor). Eucariotele din compoziția lor au numai cinci complexe proteice, iar procarioții sunt mulți și toți lucrează cu o varietate de donatori de electroni și cu acceptorii lor.

Împerecherea și separarea

Procesul de oxidare creează un potențial electrochimic, iar cu procesul de fosforilare se utilizează acest potențial. Aceasta înseamnă că este asigurată conjugarea, în caz contrar legarea proceselor de fosforilare și oxidare. Prin urmare, numele - fosforilarea oxidativă. Potențialul electrochimic necesar pentru conjugare creează trei complexe ale lanțului respirator - primul, al treilea și al patrulea, care sunt numite punctele de conjugare.

Dacă membrana mitocondrială internă este deteriorat sau a crescut de penetrare din activitățile eliberatori, aceasta va determina cu siguranță dispariția sau reducerea potențialului electrochimie, urmată de procedee de separare au loc fosforilarea și oxidare, adică - încetarea sintezei ATP. Acest fenomen dispare atunci când potențialul electrochimic, numit de fosforilare și decuplării respirației.

decuplanți

Starea în care oxidarea substraturilor continuă și fosforilarea nu are loc (adică ATP nu este formată din F și ADP) este o decuplare a fosforilării și a oxidării. Acest lucru se întâmplă atunci când disruptorii interferează cu procesul. Ce sunt și ce încearcă să realizeze? Să presupunem că sinteza ATP este mult redusă, adică într-o cantitate mai mică este sintetizată, iar lanțul respirator funcționează în acest caz. Ce se întâmplă cu energia? Se remarcă ca o căldură. Toată lumea se simte acest lucru în timpul unei boli cu o temperatură corporală crescută.

Temperaturile? Deci, deconectorii au lucrat. De exemplu, antibiotice. Acestea sunt acizi slabi care se dizolvă în grăsimi. Străpungerea spațiul intermembrane al celulei, acestea difuzează în matrice, trăgând de un protoni înrudite. efect Razobschitelnym, de exemplu, au un hormon secretat de glanda tiroidă, care conțin iod (tiroxina și triiodotironina). În cazul în care hyperfunctioning glandei tiroide, starea pacienților lucru oribil: le lipsește energia ATP, acestea consumă o cantitate mare de hrana, deoarece organismul are nevoie pentru a oxida multe substraturi, dar pentru a pierde in greutate, deoarece cea mai mare parte din energia primită este sub formă de căldură.